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交替氧化酶途徑(alternative pathway; AP)是植物線粒體中細(xì)胞色素氧化酶途徑之外的一條非磷酸化電子傳遞途徑,可以不受跨膜質(zhì)子梯度和ADP可用性的限制快速消耗線粒體內(nèi)的還原力,從而防止逆境下線粒體內(nèi)的活性氧產(chǎn)生,保護(hù)線粒體。此外,交替氧化酶途徑可以緩解強(qiáng)光下葉綠體內(nèi)的光系統(tǒng)II(PSII)光抑制。之前的研究普遍認(rèn)為,交替氧化酶途徑通過維持蘋果酸-草酰乙酸的運(yùn)轉(zhuǎn),消耗從葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體的過剩還原力參與PSII光破壞防御。2020年7月19日,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院、作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的張子山團(tuán)隊(duì)在The Plant Journal雜志在線發(fā)表了一篇題為“Photoprotectionby mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled atchilling”[1] 的研究論文,應(yīng)用Hansatech公司Handy PEA植物效率分析儀、Oxytherm+液相氧電極和PP SYSTEMS公司CIRAS-3光合作用測定系統(tǒng),通過對比不同溫度下擬南芥交替氧化酶途徑的光破壞防御作用,提出了交替氧化酶途徑通過同時(shí)維持光呼吸和蘋果酸-草酰乙酸穿梭的運(yùn)轉(zhuǎn)參與光破壞防御的新模型。研究表明,交替氧化酶途徑的光破壞防御作用在高溫下增強(qiáng),而在低溫下消失。交替氧化酶的光破壞防御作用在非光呼吸條件(高二氧化碳或低氧)下被嚴(yán)重抑制,阻斷交替氧化酶途徑導(dǎo)致線粒體內(nèi)甘氨酸向絲氨酸的轉(zhuǎn)化受阻。甘氨酸向絲氨酸的轉(zhuǎn)化是光呼吸過程的重要步驟,甘氨酸的積累會(huì)導(dǎo)致上游光呼吸代謝受阻,引起葉綠體中有毒的磷酸乙醇酸的積累,加重PSII光抑制。
結(jié)果表明交替氧化酶途徑是通過光呼吸的運(yùn)轉(zhuǎn)參與光破壞防御的。光呼吸代謝在高溫下加速,因此交替氧化酶途徑受抑所導(dǎo)致的光呼吸受阻更加嚴(yán)重,而低溫下光呼吸被抑制,所以不需要交替氧化酶途徑。研究還發(fā)現(xiàn),蘋果酸-草酰乙酸穿梭也參與了交替氧化酶途徑的光破壞防御作用,并且也依賴于光呼吸的存在。與傳統(tǒng)觀點(diǎn)不同,蘋果酸-草酰乙酸穿梭不是將還原力從葉綠體運(yùn)至線粒體,而是運(yùn)至過氧化物酶體。近期BoonLeong Lim 教授在Nature Communications發(fā)表的論文也證實(shí)在光呼吸條件下,葉綠體和線粒體都將還原力向過氧化物酶體轉(zhuǎn)運(yùn),參與羥基丙酮酸的還原[2]。兩個(gè)研究的結(jié)果相互驗(yàn)證。張子山課題組曾于2017年在Molecular Plant發(fā)表文章,通過對比C3和C4植物中交替氧化酶途徑的光破壞防御功能,提出了交替氧化酶途徑通過維持光呼吸的運(yùn)轉(zhuǎn)參與光破壞防御的新模型[3]。本研究通過另外的實(shí)驗(yàn)體系進(jìn)一步驗(yàn)證了光呼吸模型,而且將光呼吸模型和蘋果酸-草酰乙酸穿梭模型融合,完善了我們對交替氧化酶途徑參與光破壞防御的機(jī)制的理解。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院博士研究生(現(xiàn)為農(nóng)學(xué)院博士后)李玉婷是該論文的**作者,張子山副教授為通訊作者,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院李瀅碩士,新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)劉美君老師參與研究,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)趙世杰教授,高輝遠(yuǎn)教授,劉鵬教授給予幫助。本研究得到國家自然科學(xué)基金經(jīng)費(fèi)資助。[1] Yu-Ting Li, Mei-Jun Liu, Ying Li, Peng Liu, Shi-Jie Zhao, Hui-Yuan Gao, Zi-Shan Zhang (2020) Photoprotection by mitochondrial alternative pathway is enhanced at heat but disabled at chilling.
The Plant Journal in press
論文連接:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.14931
[2] Shey-Li Lim, Chia Pao Voon, Xiaoqian Guan, Yi Yang, Per Gardestrom, Boon Leong Lim (2020) In planta study of photosynthesis and photorespiration using NADPH and NADH/NAD+ fluorescent protein sensors. Nature Communications, 11: 3238
[3] Zi-Shan Zhang, Mei-Jun Liu, Renate Scheibe, Jennifer Selinski, Li-Tao Zhang, Cheng Yang, Xiang-Long Meng, Hui-Yuan Gao (2017) Contribution of the Alternative Respiratory Pathway to PSII Photoprotection in C3 and C4 Plants. Molecular Plant 10: 131–142.